Le gène A compte traditionnellement deux allèles :
- A+, qui donne une robe agoutie, dite « tabby » ou encore « tigrée ». Celle-ci est très courante, tant chez le chat domestique que chez le chat sauvage, et est acceptée dans la plupart des races. La robe agoutie correspond au phénotype dit sauvage : A+ est l’allèle « originel » non muté. Elle présente une alternance de poils uniformément colorés et de poils dits agoutis, comportant alternativement des bandes de phaeomélanine (pigment jaune) et de bandes d’eumélanine (pigment noir), ou de
pigment orange pour les chats roux. Le terme de « ticking » désigne cette alternance de bandes.
- a, l’allèle récessif, donnant une robe non agoutie, d’aspect uni, dite « solide » ou encore « self », composée de poils unis, ainsi que de poils agoutis transformés sur lesquels les bandes jaunes sont partiellement « remplies » par la couleur de base. Ces bandes comportant un entremêlement de phaeomélanine et d’eumélanine/pigment orange, un poil agouti transformé paraît plus clair et rend possible la présence de marques tabby fantômes. Ces marques sont quelques fois visibles sur des chatons ou certains smoke, et sont quasiment systématiques chez les chats red et crème, ainsi que sur les plaques rousses des chattes tortie.
Deux allèles supplémentaires spécifiques aux races issues d'hybridation ont été identifiés en 2014 : APb, responsable de la robe charcoal chez le Bengal, et A2, une variante de A identifiée chez quelques Bengals et Savannah.
Le gène A fait partie des gènes testables.
Puisque A est dominant, cela implique qu’il n’est possible d’obtenir un chaton tabby que si au moins l’un de ses parents l’est lui-même. Par ailleurs, lorsqu’un chaton de robe agoutie a un parent non agouti, il est obligatoirement porteur de non agouti.
Les poils unis possèdent une courte base phaeomélanique, d’où l’obtention de la robe smoke (effet fumé) chez un chat non agouti exprimant l’allèle dominant du gène I, qui a pour action de supprimer la phaeomélanine, remplacée par un blanc lumineux. L’expression de I sur une robe agoutie donne du silver tabby (tigré argenté).
L’allèle A est lié à la production d’une protéine venant se fixer à un récepteur hormonal impliqué dans le processus de fabrication du pigment : la cellule ne pouvant alors pas produire le pigment correspondant à la couleur de base, c’est la phaeomélanine qui sera produite par défaut. Une variation de concentration en protéine agoutie au cours de la croissance du poil explique l’alternance des différentes bandes. L’extrémité du poil est cependant toujours foncée. On suppose que la persistance de poils unis y compris dans les robes agouties est également due à une variation de la concentration en protéine agoutie et/ou à une diminution de son influence sur le récepteur sur certaines régions du corps, selon Marc Peterschmitt.
L’allèle a correspond à une protéine altérée qui n’est plus capable d’influer sur la fabrication du pigment de façon conséquente, cette dernière sera alors quasiment constante. Le pigment constitutif de la couleur de base peut ainsi « envahir » partiellement les bandes de phaeomélanine. La faible concentration en eumélanine/pigment orange sur la base des poils unis est probablement due à un ralentissement de la production dans cette zone.
La teinte de la bande de phaeomélanine est influencée par les polygènes du rufisme, qui lui donneront un ton plus ou moins chaud, gris jaune ou plutôt brun orangé. Le rufus est notamment visible sur le dessus du nez chez certains chats (effet brun orangé à ne pas confondre avec une marque de tortie).
Il est à noter que pour les chattes à la fois tortie et tabby, les bandes autres que celles « remplies » de phaeomélanine comportent soit de l’eumélanine, soit du pigment orange sur le même poil. Autrement dit, il y n’y aura jamais d’alternance eumélanine – phaeomélanine – pigment orange sur le même poil, seulement des poils alternant entre eumélanine – phaeomélanine, et d’autres poils pigment orange – phaeomélanine.
Étant donné la présence des bandes de phaeomélanine, les robes agouties auront un rendu général plus clair que leurs équivalents solides, d’où le fait que le noir agouti se dit brown tabby, excepté s’il s’agit d’un silver : le noir agouti argent se dit black silver tabby puisque l’inhibition de la phaeomélanine efface l’effet « brun » du noir agouti.
C'Ptit Coeur de Lumtourie, British Longhair brown mackerel tabby - Catherine Bacoyannis
Chez le tabby, un « M » majuscule de la couleur de base est visible sur le front. Le bord interne de l’oreille sera blanc (présence d’un liseret), alors que la couleur rentrera totalement dans l’oreille chez le non agouti. Le dessus de l’oreille comporte souvent une zone plus claire vers le milieu, appelée « marque du pouce », évoquant la trace qu’aurait laissée un pouce couvert de talc.
On observe également des lunettes blanches autour des yeux ainsi qu’un papillon blanc sous les narines. Le menton est lui-même blanc, ce qui s’étend parfois jusque sous la gorge. Pour les chats ayant une robe très chaude en teinte ou ayant beaucoup de rufus dans cette zone, ces dernières caractéristiques peuvent paraître estompées. Le ventre est souvent plus clair, avec par exemple un effet « sable » chez certains blue tabby. Le bout de queue est toujours de la couleur de base. Des ombres de la couleur de base sont fréquentes sous les pattes (« semelles »).
La truffe est généralement rose à brique, cerclée de la couleur de base. On appelle « maquillage de la truffe » Chez les chatons, elle peut parfois rester entièrement colorée durant plusieurs semaines avant de s’éclaircir progressivement depuis le centre.
La plupart de ces caractéristiques se retrouvent également sur la robe de grands félins, comme le tigre.
Il existe plusieurs motifs tabby, qui donneront chacun un dessin différent sur le corps. Tous les chats agoutis présentent cependant des caractéristiques communes.
Parmi les différents motifs, on compte :
- Le blotched (également appelé « classic ») à la majorité de poils unis. Dessins évoquant des ailes de papillon sur les épaules, en forme de coquille d’huître sur les flancs. La queue comporte de larges anneaux. Souvent deux/trois lignes parallèles épaisses sur le dessus du dos. Points sur le ventre.
Lesi Leanchasees New Adventures dit Golden Eyes,
British Shorthair black silver blotched tabby - Karine
Le motif marbled du Bengal serait une modification du blotched, étiré horizontalement, alors que le blotched a davantage un effet de « spirale ». Les éleveurs de Bengal cherchent à s’éloigner de l’aspect « coquille d’huître », pour une robe plus proche du marbré.
Jaïpur’s Angels Girly Touch, Bengal brown marbled tabby - Anthony Pignoly
- Le mackerel, avec environ une moitié de poils unis, une moitié de poils agoutis. Nombreuses rayures verticales sur le corps. Régulières rayures fines sur les pattes. Les anneaux de la queue sont plus fins et plus nombreux que chez le blotched. Souvent deux/trois lignes fines sur le dos. Points sur le ventre.
Chaoyang des Coons du Chassin, Maine Coon brown mackerel tabby - Marilyne Cotelle
- Le spotted, qui comporte une majorité de poils agoutis. Moucheture sur le corps, ventre compris : petites taches franchement arrondies (« spots »). Rayures fines ou petites taches sur les pattes. Nombreux et fins anneaux sur la queue. Lignes de taches sur le dos.
Maghreb’s Cissi, Ocicat cinnamon spotted tabby - Birgitta
Il existe deux types de spotted chez le Bengal : le spotted « classique » avec de simples spots, et le spotted à rosettes qui lui est souvent préféré. Les rosettes peuvent être en forme de tête de flèche, « pawprint » à la façon de celles du Léopard, ou en forme de « donut ». Elles sont serties de la couleur de base, de façon plus ou moins « fermée ».
Toujours chez le Bengal, on appelle « sparbled » le motif combinant les lignes dorsales du marbled aux rosettes. Les chats sparbled seraient génétiquement spotted et sont enregistrés en tant que tels.
Utaneko Winova dite Winnie, Bengal F1 brown spotted tabby à rosettes - Anthony Pignoly
Rosettes en « pawprint »
- Le ticked, qui a la particularité de n’avoir quasiment que des poils agoutis, donnant un effet tiqueté à la robe et effaçant la majeure partie des marques tabby du corps. Il est typique de l’Abyssin et du Singapura, mais a également été introduit dans d’autres races comme l’Oriental ou le British.
Pour l’Abyssin, le ticked est dans l’idéal dépourvu de rayures sur les joues, sans « bracelets » aux pattes, sans « collier » près de la gorge comme peuvent avoir les autres motifs, sans anneaux à la queue, dont le bout reste cependant foncé. Seuls la gorge, la poitrine, l’intérieure des pattes, le ventre et le dessous de la queue ne sont pas tiquetés. Une ligne plus sombre, de la couleur de base, est fréquente sur le dessus du dos, souvent plus prononcée sur les jeunes chatons.
Pour d’autres races, les colliers, les marques résiduelles aux pattes et à la queue sont tolérées. Des marques sont souhaitées sur l’intérieur des pattes avant du Singapura, mais pas de bracelet circulaire. Dans tous les cas, la tête conserve son M frontal.
Tilsim dan Gina, Abyssine brown ticked tabby (“lièvre”) - Stéphanie Gandon
Notons que les motifs peuvent paraître estompés lorsqu'ils s'expriment sur une longue fourrure.
Ces différents motifs sont dus à d’autres gènes que A, qui leur sert, en quelque sorte, d’activateur. Leur support génétique exact a cependant donné lieu à plusieurs théories, dont la plus soutenue s'oriente en faveur de trois gènes distincts :
Un gène pour le mackerel et le blotched - Ta
- L’allèle TaM+ est responsable du mackerel
- L’allèle tab correspondant au blotched. Il est récessif par rapport à TaM+
Vu ce mode de transmission, un chat mackerel peut être porteur de blotched, un blotched aura toujours deux copies de tab.
Un gène pour le spotted – Ts
L’existence en est encore incertaine.
- L’allèle Ts qui donne le spotted en « découpant » la robe
- L’allèle sauvage ts+ récessif, sans influence sur la robe à l’état homozygote. Chat mackerel ou blotched selon son génotype pour Ta.
Il y aurait un spotted basé sur le mackerel, un spotted basé sur le blotched, car certains spotted possèdent de plus gros spots, avec des bracelets et anneaux à la queue semblables à ceux des blotched. La présence simultanée de spots et de rayures sur le corps d’un même chat évoque également une piste polygénique, selon Alyse Brisson.
Le spotted à rosettes et le marbled résulteraient d’une interaction avec les gènes du Felis Bengalensis, le Bengal étant basé sur une hybridation.
Un gène pour le ticked – Ti
- L’allèle Ti : chat ticked. Cet allèle « efface » l’action de Ts et Ta. Un ticked peut donc cacher un mackerel, un blotched ou un spotted.
- ti+, allèle récessif non muté. Le chat reste mackerel, spotted ou blotched selon son génotype pour Ta et Ts.
Plusieurs autres hypothèses ont été émises, dont l’existence d’un même gène avec plusieurs allèles. On sait cependant que ces gènes hypothétiques sont indépendants de A+. En sa présence, ils peuvent s’exprimer, et sans A+, ils sont toujours présents quoique « endormis ». De ce fait, même les chats non agoutis cachent un mackerel, un blotched, un spotted ou même un ticked. En cas de marques fantômes chez le non agouti, le dessin visible correspond à celui « caché » (mais ne fait aucunement du chat un « vrai tabby !).
Ceci implique également que les deux parents déterminent le type de tabby des chatons, même si un seul des géniteurs est de robe agoutie.
La robe Charcoal, une particularité du Bengal
Le charcoal (« charbon » en anglais) est un effet de robe spécifique au Bengal. Il donne à la robe un aspect général beaucoup plus sombre et plus froid par rapport à ce que l’on observe chez le Bengal d’ordinaire. Le fond des motifs tabby passe à un « gris fusain », parfois presque noir, au lieu d’être de cette couleur « sable » plus ou moins chaude que présentent les sujets non charcoal. On observe également chez la plupart des charcoal une sorte de cape sur le dos ainsi qu’un masque sur le visage : la couleur plus sombre sur ces zones donne cet effet.
Jungletime Moonlight at Midnight, Bengal brown charcoal à rosettes - Amandine Eydoux
1er charcoal arrivé en France
La robe d’un chat charcoal est susceptible d’évoluer au cours de sa maturation (robe éclaircie, modification du masque et/ou de la cape…).
Le charcoal peut se décliner également en snow (sepia, mink ou colorpoint) ainsi qu’en silver tabby.
Une campagne de collecte d’échantillons ADN de Bengal charcoal menée par quelques éleveurs en collaboration avec les labos d’UC Davis, Texas A&M et Stanford a finalement porté ses fruits en contribuant à l’identification du gène. Fin février 2013, une piste sérieuse quant à l’emplacement du gène impliqué commençait à se profiler. Fin août 2013, le test finit par arriver sur le marché. Il est disponible chez UC Davis. La collecte préalable aura duré plus de deux ans.
L’identification du gène a également conduit à la confirmation de l’hypothèse la plus souvent retenue concernant le mode de transmission du charcoal : il résulte de l’interaction de l’allèle agouti du Chat-léopard du Bengal ou Prionailurus bengalensis (espèce ayant servi à la fondation de la race par hybridation) avec l’allèle correspondant au non agouti du chat domestique. Un charcoal possède toujours une copie de l’allèle agouti du Chat-léopard ET une copie de l’allèle du non agouti domestique : seul ce génotype peut donner une robe charcoal. Chez le chat domestique, une hétérozygotie pour le locus A (génotype Aa) produit plus traditionnellement un sujet de robe agoutie, porteur de non agouti.
La présence de l’allèle non agouti domestique étant une condition sine qua non à l’obtention de la robe charcoal, ceci laisse supposer que l’allèle agouti du Prionailurus possède certaines différences de structure par rapport à l’allèle agouti du chat domestique, qui font que, contrairement à ce dernier, il permettra à l’allèle non agouti domestique d’encore fonctionner de façon partielle, d’où cette robe qui paraît « envahie » de gris fusain. La présence de phaeomélanine paraît moindre chez le charcoal en comparaison avec un agouti « classique », bien qu’une certaine quantité subsiste. Un chat charcoal reste un chat de robe agoutie.
Il est intéressant de noter qu’un chat possédant deux copies de l’allèle agouti du Prionailurus n’est ainsi lui-même pas charcoal, mais simplement agouti. Ces chats, parfois appelés « porteurs homozygotes » peuvent cependant avoir une teinte de robe plus froide que celle présentée par des chats agoutis « classiques », tout en restant cependant dans des tons de brun. Certains d’entre eux montrent toutefois quelques similitudes plus marquées avec un charcoal durant leurs premières semaines, comme un corps très foncé pour un agouti, mais qui finissent par s’estomper.
Les différents génotypes et résultats de test possibles sont donc :
- APb/APb
Deux copies de l’allèle agouti du Prionailurus : chat agouti non charcoal, « porteur homozygote » de charcoal
Tous les chatons issus de ce sujet seront agoutis. Ils pourront être agoutis « classiques » ou charcoal selon le partenaire.
- A/APb
Une copie de l’allèle agouti du Prionailurus, une copie de l’allèle agouti domestique : chat agouti non charcoal, « porteur » de charcoal
Tous les chatons seront agoutis. Ils pourront être agoutis « classiques » ou charcoal selon le partenaire.
- APb/a
Une copie de l’allèle agouti du Prionailurus, une copie de l’allèle non agouti domestique : chat charcoal
Les chatons peuvent être agoutis, non agoutis ou charcoal selon le partenaire.
- A/A
Deux copies de l’allèle agouti domestique : chat agouti.
Tous les chatons seront de robe agoutie, mais aucun charcoal, quel que soit le partenaire.
- A/a
Une copie de l’agouti domestique, une copie du non agouti domestique : chat agouti non charcoal, porteur de non agouti
Les chatons peuvent être agoutis, non agoutis ou charcoal selon le partenaire
- a/a
Deux copies du non agouti domestique : chat non agouti (solide)
Les chatons peuvent être agoutis, non agoutis ou charcoal selon le partenaire.
Un mariage avec un « porteur homozygote » de charcoal donnera une portée entièrement composée de chatons charcoal.
Un autre allèle du locus Agouti, noté A2 a depuis été identifié chez quelques Bengals et Savannah. Il produit une robe tabby classique pour un Bengal Ses spécificités d'effet ne sont pas connues, et probablement peu visibles. Il est donc plus similaire à l'allèle originel A, et possède le même mode de transmision.
Fin 2016, le LOOF ne reconnaît toujours pas le charcoal.
Cependant, il est nécessaire de maintenir la présence de l’allèle non agouti au sein du pool génétique afin de continuer à travailler la robe charcoal. Reconnaître le charcoal repose donc la question de la reconnaissance des « melanistic » (bengals de robe solide, toujours relativement controversés). La non-reconnaissance du melanistic pourrait paraître quelque peu handicapante vis-à-vis du travail du charcoal qui contribuera probablement à faire naître des chatons melanistic, à moins de ne travailler qu’avec des chats ne possédant qu’une copie de a (des charcoal ou des agoutis porteurs de non agouti), qu’on ne marierait qu’avec des partenaires n’en possédant aucune (des « porteurs homozygotes » de charcoal, ou des agoutis ayant une copie de l’agouti domestique et une copie de l’agouti du Chat-léopard). Se restreindre à ce type de mariage uniquement imposerait toutefois des contraintes financières et pratiques aux éleveurs qui devraient alors tester l’ensemble de leurs chats, et pourrait à terme mener à un affaiblissement de la présence de l’allèle a.
